Пространственная экология - Spatial ecology

Пространственная экология изучает конечную распределительную или пространственную единицу, занимаемую разновидность. В частности среда обитания общие для нескольких видов, каждый из видов обычно ограничен своим собственным микросреда или пространственная ниша, потому что два вида на одной общей территории обычно не могут занимать одну и ту же экологическая ниша на любой значительный период времени.

Обзор

В природе организмы ни распределены равномерно ни в случайный, образуя вместо пространственный образец.[1] Это связано с различными энергозатратами, беспорядки, и взаимодействия видов, которые приводят к пространственно неоднородным структурам или градиенты. Эти пространственные различия в окружающей среде создают разнообразие сообществ организмов, а также разнообразие наблюдаемых биологических и экологических явлений.[1] Существующий тип пространственного расположения может предполагать определенные взаимодействия внутри и между видами, такие как конкуренция, хищничество, и воспроизведение.[2] С другой стороны, определенные пространственные закономерности также могут исключать определенные экологические теории ранее считалось правдой.[3]

Хотя пространственная экология имеет дело с пространственными моделями, она обычно основана на данные наблюдений а не на существующая модель.[2] Это потому, что природа редко следует установленному ожидаемому порядку. Чтобы правильно исследовать пространственный образец или популяцию, необходимо определить пространственный масштаб, в котором он встречается. В идеале это можно сделать заранее с помощью эталонного пространственного исследования, которое определит, является ли модель или процесс в локальном, региональном или глобальном масштабе. Однако в реальных полевых исследованиях такое бывает редко из-за нехватки времени и финансирования, а также из-за постоянно меняющейся природы таких широко изученных организмы Такие как насекомые и дикая природа.[4] С подробной информацией об этапах жизни вида, динамике, демография, движения, поведения и т. д., модели пространственной структуры могут быть разработаны для оценки и прогнозирования событий в местах без выборки.[2]

История

Большинство математических исследований в области экологии в девятнадцатом веке предполагали равномерное распределение живых организмов в их среде обитания.[1] За последнюю четверть века экологи начали понимать, в какой степени организмы реагируют на пространственные закономерности в окружающей их среде. В связи с быстрым развитием компьютерных технологий в тот же период времени стали применяться более совершенные методы статистического анализа данных.[3] Также многократное использование дистанционно ощущаемый образы и географические информационные системы в конкретной области привело к расширению анализа и идентификации пространственных закономерностей с течением времени.[4] Эти технологии также повысили способность определять, как деятельность человека повлияла на среду обитания животных и изменение климата.[5] Мир природы становится все более фрагментированным из-за деятельности человека; антропогенное изменение ландшафта оказало волновое воздействие на популяции диких животных, которые теперь, скорее всего, будут небольшими, ограниченными в распространении и все более изолированными друг от друга. Отчасти в ответ на эти знания, а отчасти из-за все более сложных теоретических разработок экологи начали подчеркивать важность пространственного контекста в исследованиях. Пространственная экология возникла из этого движения к пространственной ответственности; «постепенное введение пространственных вариаций и сложности в экологический анализ, включая изменения пространственных моделей во времени».[6]

Концепции

Шкала

В пространственной экологии масштаб относится к пространственной протяженности экологических процессов и пространственной интерпретации данных.[7] Реакция организма или вида на окружающую среду специфична для определенного масштаба и может реагировать по-разному в большем или меньшем масштабе.[8] Выбор шкалы, соответствующей рассматриваемому экологическому процессу, очень важен для точного предположения и определения основной причины.[9][10] Чаще всего экологические закономерности являются результатом нескольких экологических процессов, которые часто действуют в более чем одном пространственном масштабе.[11] За счет использования таких методов пространственной статистики, как геостатистика и анализ основных координат соседних матриц (PCNM), можно идентифицировать пространственные отношения между организмами и переменными окружающей среды в различных масштабах.[8]

Пространственная автокорреляция

Пространственная автокорреляция означает, что образцы, взятые близко друг к другу, с большей вероятностью будут иметь одинаковую величину, чем просто случайно.[7] Когда пара значений, расположенных на определенном расстоянии друг от друга, больше похожа, чем ожидалось случайно, пространственное автокорреляция считается положительным. Когда пара значений менее схожа, пространственная автокорреляция считается отрицательной. Обычно значения имеют положительную автокорреляцию на более коротких расстояниях и отрицательную автокорреляцию на больших расстояниях.[1] Это широко известно как Первый закон географии Тоблера, резюмируется как "все связано со всем остальным, но близлежащие объекты более связаны, чем удаленные объекты".

В экологии есть два важных источника пространственной автокорреляции, которые оба возникают из пространственно-временных процессов, таких как рассредоточение или же миграция:[11]

  • Истинная / внутренняя пространственная автокорреляция возникает в результате взаимодействия между людьми, находящимися в непосредственной близости. Этот процесс является эндогенным (внутренним) и приводит к тому, что люди пространственно соседствуют в неоднородный мода.[7] Примером этого может быть половое размножение, для успеха которого требуется близость самца и самки вида.
  • Индуцированная пространственная автокорреляция (или индуцированная пространственная зависимость ') возникает из-за реакции вида на пространственную структуру экзогенных (внешних) факторов, которые сами по себе пространственно автокоррелированы.[7] Примером этого может служить ареал зимнего обитания оленей, которые используют хвойные породы для сохранения тепла и корм.

Большинство экологических данных демонстрируют некоторую степень пространственной автокорреляции в зависимости от интересующего экологического масштаба (пространственного разрешения). Поскольку пространственное расположение большинства экологических данных не случайно, традиционные случайные выборки населения склонны переоценивать истинное значение переменной или делать выводы о значимых корреляция где его нет.[1] Этот предвзятость можно исправить с помощью геостатистика и другие более статистически продвинутые модели. Независимо от метода, размер выборки должен соответствовать масштабу и используемому методу пространственной статистики, чтобы быть достоверным.[4]

Шаблон

Пространственные закономерности, такие как распределение видов, являются результатом истинной или индуцированной пространственной автокорреляции.[7] В природе организмы не распределены ни равномерно, ни случайно. Окружающая среда пространственно структурирована различными экологическими процессами,[1] что в сочетании с поведенческой реакцией видов обычно приводит к:

  • Градиенты (тренды): постоянное изменение направления чисел на определенном расстоянии
  • Пятна (комки) относительно однородная и однородная область, разделенная промежутками
  • Изменение шума (случайные колебания) не может быть объяснено с помощью модели

Теоретически любая из этих структур может иметь место в любом заданном масштабе. Из-за наличия пространственной автокорреляции в природе градиенты обычно встречаются на глобальном уровне, тогда как пятна представляют собой промежуточные (региональные) масштабы, а шум - на локальных масштабах.[11]

Анализ пространственных экологических закономерностей включает два семейства методов;[12]

  • Точечный анализ имеет дело с распределением людей в пространстве и используется для определения случайности распределения.[13] Он также описывает тип паттерна и делает выводы о том, какой процесс создал наблюдаемый паттерн. Квадратная плотность и ближайший сосед Методы - это наиболее часто используемые статистические методы.
  • Анализ структуры поверхности имеет дело с пространственно непрерывными явлениями. После определения пространственного распределения переменных посредством дискретной выборки статистические методы используются для количественной оценки величины, интенсивности и степени пространственной автокорреляции, присутствующей в данных (например, коррелограммы, вариограммы и перидограммы), а также для отображения количества пространственных вариаций.

Приложения

Исследование

Анализ пространственных тенденций использовался для исследования управления дикой природой, экологии пожаров, популяционной экологии, экологии болезней, инвазивных видов, морской экологии и моделирования связывания углерода с использованием пространственных отношений и закономерностей для определения экологических процессов и их воздействия на окружающую среду. имеют различное функционирование экосистемы в экологии, например, повышенную продуктивность.[14]

Междисциплинарный

Концепции пространственной экологии являются фундаментальными для понимания пространственной динамики численность населения и общественная экология. Пространственная неоднородность популяций и сообществ играет центральную роль в таких экологических теориях, как преемственность, приспособление, стабильность сообщества, конкуренция, взаимодействия хищник-жертва, паразитизм, и эпидемии.[1] Быстро развивающаяся область ландшафтной экологии использует в своих исследованиях основные аспекты пространственной экологии.

Практическое использование концепций пространственной экологии необходимо для понимания последствий фрагментация и потеря среды обитания для диких животных. Понимание реакции вида на пространственную структуру дает полезную информацию в отношении сохранение биоразнообразия и восстановление среды обитания.[15]

Моделирование пространственной экологии использует компоненты дистанционного зондирования и географические информационные системы (ГИС).

Статистические тесты

Для изучения таких отношений был разработан ряд статистических тестов.

Тесты на расстояние

Кларк и Эванс R

Кларк и Эванс в 1954 году[16] предложил тест, основанный на плотности и расстоянии между организмами. Под нулевая гипотеза ожидаемое расстояние ( ре ) между организмами (измеряется как расстояние до ближайшего соседа) с известной постоянной плотностью ( ρ ) является

Разница между наблюдаемыми ( ро ) и ожидаемый ( ре ) можно проверить с помощью Z-теста

куда N - количество измерений ближайшего соседа. Для больших образцов Z раздается нормально. Результаты обычно представлены в виде соотношения: р = ( ро ) / ( ре )

Α Пиелу

Пиелу в 1959 году разработал другую статистику.[17] Вместо ближайших соседей она считала расстояние между организмом и набором заранее выбранных случайных точек в пределах области отбора проб, снова предполагая постоянную плотность. Если популяция рассредоточена по территории случайным образом, эти расстояния будут равны расстояниям до ближайших соседей. Позволять ω - отношение расстояний от случайных точек к расстояниям, вычисленным на основе вычислений ближайшего соседа. В α является

куда d - постоянная общая плотность, а π имеет обычное числовое значение. Значения α меньше, равны или больше 1 указывают на однородность, случайность (a распределение Пуассона ) или агрегирование соответственно. Альфа может быть протестирована на предмет значительного отклонения от 1 путем вычисления тестовой статистики.

куда χ2 распространяется с 2п степени свободы. п вот количество отобранных организмов.

Монтфорд в 1961 году показал, что, когда оценивается плотность, а не известная константа, эта версия альфа имеет тенденцию переоценивать фактическую степень агрегации. Он представил пересмотренную формулировку, которая исправляет эту ошибку. Существует широкий круг математических проблем, связанных с пространственными экологическими моделями, относящимися к пространственным структурам и процессам, связанным с хаотическими явлениями, бифуркациями и нестабильностью.[18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Legendre, P .; Фортин, М.-Дж. (1989). «Пространственная закономерность и экологический анализ». Экология растений. 80 (2): 107–138. CiteSeerX  10.1.1.330.8940. Дои:10.1007 / BF00048036. S2CID  17101938.
  2. ^ а б c Perry, J.N .; ЯВЛЯЮСЬ. Либхольд; РС. Розенберг; Дж. Дунган; М. Мирити; А. Якомульская; С. Цитрон-Пусти (2002). «Иллюстрации и рекомендации по выбору статистических методов для количественной оценки пространственной структуры в экологических данных» (PDF). Экография. 25 (5): 578–600. Дои:10.1034 / j.1600-0587.2002.250507.x.
  3. ^ а б Либхольд, A.M .; Я. Гуревич (2002). «Интеграция статистического анализа пространственных данных в экологию». Экография. 25 (5): 553–557. CiteSeerX  10.1.1.564.6946. Дои:10.1034 / j.1600-0587.2002.250505.x.
  4. ^ а б c Тобин, П. (2004). «Оценка пространственной автокорреляционной функции: последствия выборки динамических популяций в пространстве и времени». Экография. 27 (6): 765–775. CiteSeerX  10.1.1.505.4030. Дои:10.1111 / j.0906-7590.2004.03977.x.
  5. ^ Кейт, Тимоти Х .; Оттар Н. Бьёрнстад; Филип М. Диксон; Стив Ситрон-Пуст (2002). «Учет пространственного паттерна при моделировании взаимодействий организм-среда». Экография. 25 (5): 616–625. Дои:10.1034 / j.1600-0587.2002.250509.x.
  6. ^ Роквуд, Ларри Л. (2006). Введение в популяционную экологию. Малден, Массачусетс, США: Blackwell Publishing Ltd., стр. 108–110. ISBN  9781405132633.
  7. ^ а б c d е Фортин, Мари-Жозе; Марк Р. Т. Дейл (2005). Пространственный анализ: руководство для экологов. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-80434-9.
  8. ^ а б Bellier, E .; П. Монестиз; Ж.-П. Дурбек; Ж.-Н. Кандау (2007). «Определение пространственных отношений в нескольких масштабах: основные координаты соседних матриц (PCNM) и геостатистические подходы». Экография. 30 (3): 385–399. Дои:10.1111 / j.0906-7590.2007.04911.x.
  9. ^ Де, Кнегт; ван Лангевельде, Ф .; Coughenour, M.B .; Скидмор, А.К .; de Boer, W.F .; Heitkönig, I.M.A .; Knox, N.M .; Slotow, R .; van der Waal, C .; Prins, H.H.T. (2010). «Пространственная автокорреляция и масштабирование отношений между видами и средой». Экология. 91 (8): 2455–2465. Дои:10.1890/09-1359.1. PMID  20836467.
  10. ^ Wilschut, L.I .; Addink, E.A .; Heesterbeek, J.A.P .; Heier, L .; Laudisoit, A .; Бегон, М .; Davis, S .; Дубянский, В.М .; Бурделов, Л .; де Йонг, С. М. (2013). «Возможные коридоры и препятствия для распространения чумы в Центральной Азии». Международный журнал географии здоровья. 12 (49): 49. Дои:10.1186 / 1476-072X-12-49. ЧВК  4228490. PMID  24171709.
  11. ^ а б c Fortin, M.-J .; M.R.T. Дол; Дж. Вер Хоэф (2002). «Пространственный анализ в экологии» (PDF). Энциклопедия окружающей среды. 4: 2051–2058.
  12. ^ Лежандр, П. (1993). «Пространственная автокорреляция: беда или новая парадигма?». Экология. 74 (6): 1659–1673. Дои:10.2307/1939924. ISSN  0012-9658. JSTOR  1939924.
  13. ^ Wilschut, L.I .; Laudisoit, A .; Hughes, N.K .; Addink, E.A .; де Йонг, S.M; Heesterbeek, J.A.P .; Reijniers, J .; Eagle, S .; Дубянский, В.М .; Бегон, М. (2015). «Пространственное распределение носителей чумы: анализ точечной структуры норок больших песчанок в Казахстане». Журнал биогеографии. 42 (7): 1281–1291. Дои:10.1111 / jbi.12534. ЧВК  4737218. PMID  26877580.
  14. ^ Rietkerk, M .; Ван де Коппель, Дж. (2008). «Формирование закономерностей в реальных экосистемах». Тенденции в экологии и эволюции. 23 (3): 169–175. Дои:10.1016 / j.tree.2007.10.013. PMID  18255188.
  15. ^ Коллиндж, С.К. (2001). «Пространственная экология и биологическая охрана: Введение». Биологическое сохранение. 100: 1–2. Дои:10.1016 / с0006-3207 (00) 00201-9.
  16. ^ Кларк, П.Дж.; Эванс, ФК (1954). «Расстояние до ближайшего соседа как мера пространственных отношений в популяциях». Экология. 35 (4): 445–453. Дои:10.2307/1931034. JSTOR  1931034.
  17. ^ Пиелу, Э. К. (1959). «Использование расстояний от точки до растений в изучении закономерностей в популяциях растений». J Ecol. 47: 607–613. Дои:10.2307/2257293. JSTOR  2257293.
  18. ^ Пападимитриу, Fivos (2010). «Математическое моделирование пространственно-экологических сложных систем: оценка». География, окружающая среда, устойчивость. 1 (3): 67–80. Дои:10.24057/2071-9388-2010-3-1-67-80.

внешняя ссылка