Polistes metricus - Polistes metricus

Метрикус бумажная оса
Metricus Paper Wasp (Polistes metricus) at trailhead - Flickr - Jay Sturner.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Polistinae
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. metricus
Биномиальное имя
Polistes metricus
P. metricus

Polistes metricus (метрика бумажная оса) оса родом из Северная Америка. В Соединенных Штатах он колеблется по всей южной Средний Запад, то юг, и так далеко на северо-восток, как Нью-Йорк, но недавно был замечен на юго-западе Онтарио. Об одном экземпляре женского пола также сообщалось из Драйдена, Мэн.[1] Polistes metricus темного цвета, с желтым лапки и черный большеберцовая кость.[2] Гнезда Polistes metricus может быть найден прикрепленным к сторонам зданий, деревьев и кустарников.[3]

Как и другие Полистес разновидность, P. metricus, развилась эусоциальность и демонстрирует поведение, включая дискриминацию сородичей и местную конкуренцию сородичей.[4] Как и другие члены ордена Перепончатокрылые, Polistes metricus имеет гаплодиплоидную генетическую систему.[5] Гнезда P. metricus имеют отличительные характеристики, такие как способность делить гнезда с другими Полистес виды и многократное использование гнезд несколько сезонов.[6] Еще одно отличие состоит в том, что Polistes metricus фуражиры вылетают из своих гнезд в зависимости от того, как долго будет продолжаться их путешествие. При коротких полетах они покидают гнездо горизонтально, а при длительных полетах они покидают гнездо, взлетая прямо на большую высоту, прежде чем следовать в своем направлении.

P. metricus предпочитает поедать мягкотелую добычу, особенно гусениц.[7] P. metricus был известен как P. pallipes.[8]

Таксономия

Этот вид описан Томас Сэй в 1831 г. Рау назвал этот вид Polistes pallipes в ряде его публикаций.[9]

P. metricus оказывается наиболее тесно связанным с P. carolina. Самый последний филогенетический анализ показывает, что оба разделяют общий предок с P. bellicosus.[10]

Описание и идентификация

P. metricus имеет темно-железистый (ржавый) цвет с черными отметинами на грудная клетка и в основном черный брюшная полость. Его большеберцовая кость черный, а лапки желтые. Черное пятно, отдельное от усики, содержит три глазки. У самок шесть сегментов брюшка, у самцов - семь.[2] Вздутие живота у этого вида является ключевым определяющим элементом.[11]

У самок на голове появляется обширная ржаво-красная окраска. мезосома. женский P. metricus желтые отметины очень ограничены по площади. Мезосома имеет большое распространение красного цвета, а метасома имеет черный цвет. P. metricus также имеет особенно заметный изгиб наружу в грудина 2; однако это часто очень тонкая характеристика. У самца красная окраска занимает меньше площади, но черная окраска занимает большую площадь. У самца больше желтых отметин, чем у самки, и желтого цвета все лицо и переднеспинка. Желтая окраска ног самцов у этого вида сильно варьирует.[1]

Самый маленький из личинки можно отличить от яиц, заметив более темные передний конец личинки. В гнездах P. metricus, закрытые клетки, скорее всего, содержат куколки. После того, как куколки выходят из коконов, они оставляют следы своего метаморфоза в виде коконной стружки.[8]

Распространение и среда обитания

Распределение P. metricus в основном ограничивается Северной Америкой. P. metricus был замечен в дальних юго-западных пределах Онтарио, Канада. На востоке США одну женщину видели в Драйден, Штат Мэн, и зарегистрирован Канадским институтом сертификации питомниководства по борьбе с вредителями. Это было новое наблюдение для штата Мэн и, вероятно, указывало на начало распространения P. metricus в штат Мэн. Другие государства, где P. metricus известно, что они расположены на восточном побережье США, в том числе Нью-Йорк, Пенсильвания, а район с южной части Мичиган весь путь на юг до Флорида; и область на запад до Небраска, Канзас, Оклахома, а восточная часть Техас.[1] Конкретно, P. metricus был изучен в государственном парке Бразос-Бенд в Техасе вместе с другими видами ос, в том числе Polistes bellicosus.[12]

Предпочтительные места для гнездования

P. metricus выбирает места для гнездования, основываясь на укрытии от элементов, размере, освещении и источниках воды. Он имеет тенденцию строить гнезда в сараях и сараях и на нижней стороне карниз. Особенно предпочитает большие и хорошо освещенные места гнездования. Его гнезда смешаны с гнездами P. fuscatus на регулярной основе, и в местах, где присутствует один из них, как правило, также находятся гнезда других видов в непосредственной близости друг от друга. P. metricus любит использовать большие водоемы, такие как пруды, в качестве источников воды. Летом они часто совершают походы к источникам воды для гидратация.[7]

Колонический цикл

Обзор цикла колонии

Цикл колонии начинается в мае и заканчивается к октябрю. Создание новых P. metricus гнездование начинается в начале мая, и обычно это делает только одна самка; однако наблюдались случаи возникновения колоний по инициативе ассоциации основательниц. Колония медленно и постепенно увеличивается в размерах,[8] а средняя дата выхода первого рабочего гнезда из кокона - середина июля.[13] В июле весь выводок рабочих выходит из коконов, и это также время максимальной годовой яйценоскости. Следующий выводок превращается в самцов и репродуктивных самок, и в сентябре эти особи также выходят из своих коконов. Выживаемость выводков снижается на паразитизм из пиралид моль. Цикл колонии обычно заканчивается к октябрю. В этот момент репродуктивные самки покидают свои гнезда на гибернакула, места, где они зимуют, и все самцы погибают.[8]

Строительство гнезда

К июлю строительство гнезд быстро продвигается вперед, и количество расплодных ячеек и размер гнезда значительно увеличиваются. Этот период стремительного роста совпадает с появлением первого выводка рабочих. Следовательно, строительство требует участия рабочих. После июля темпы строительства клеток падают. До конца июня в гнезде редко можно увидеть свободные клетки. Возможно, это связано с тем, что скорость откладки яиц у матки достаточно высока, чтобы обеспечить заполнение всех новых клеток. Однако в связи с более быстрыми темпами строительства в период с июня по июль начинают появляться свободные камеры, и их становится больше. Эта более высокая скорость строительства производит новые клетки быстрее, чем скорость матки. откладка яиц. Далее, в июле и августе количество свободных ячеек остается примерно постоянным. Скорость образования клеток такая же, как у матки к кладке яиц. После августа количество свободных клеток значительно увеличивается, так как яйцекладка матки замедляется.[8]

Polistes metricus Гнезда растут медленно, поскольку одинокий основатель может съедать яйца.[14]

Производство яиц

Скорость производства яиц колеблется на протяжении всего цикла колонии. В мае медиана количество яиц больше, чем в начале июня. Годовой максимум для подсчета яиц приходится на июль; Затем к сентябрю яйценоскость неуклонно снижается до нуля. После того, как первый выводок рабочих яиц откладывается, матка снижает скорость откладки яиц по мере созревания этого выводка. Когда они созреют, королева перестает откладывать яйца. В конце июня и июле матка возобновляет откладывание яиц, и ее частота откладывания яиц снова увеличивается. Если матка убита, удалена или умирает, рабочие могут взять на себя ответственность за откладывание яиц. Фактически, 22% появляющегося выводка происходит из яиц, отложенных не первой маткой. Удивительно, но заключительный период снижения частоты кладки яиц происходит не из-за старости или смертность королевы. На самом деле это связано с яичник диапауза это происходит во всем женском населении колонии.[8]

Популяции личинок и куколок

Два пика возникают в количестве личинки присутствует в колонии. Первый пик приходится на начало июня, сразу после пика количества яиц. Второй по величине пик численности личинок приходится на июль, точно в то же время, что и наивысший пик количества яиц. Вероятно, это так близко, потому что яйца вылупляются в личинки очень быстро в июле, когда температура высока. Среднее количество личинок немного уменьшается в августе, а затем быстро уменьшается до нуля (нуля) в сентябре. Быстрое сокращение численности личинок происходит из-за окукливания личинок, а в конце сезона их увеличивается. паразитизм уничтожения личинок и выводка взрослыми осами. В начале июня появляются первые куколки. По сравнению с яйцами и личинками у популяции куколок есть только один максимум. Куколка возраст имеет продолжительность 18–26 дней для P. metricus.[8]

Взрослое женское и мужское население

В начале сезона гнездования во взрослой популяции обычно бывает только одна взрослая самка - основательница размножения. Когда-то считалось, что совместное создание гнезд является редкостью для P. metricus, но теперь кажется, что это становится все более распространенным. Подобно яйцам и личинкам, взрослая популяция ос P. metricus имеет два максимума. Первый пик приходится на июль и соответствует появлению первого выводка рабочих. Эти рабочие были куколками в конце июня, а также были первыми пиками яиц и личинок. Максимальное количество взрослых самок и самцов в году приходится на сентябрь. Это последний выводок взрослых особей, и самки этой группы становятся основательницами следующего сезона и зимуют в гибернакула.[8]

Собирательные полеты

P. metricus по сравнению с другими осами имеет очень характерное поведение при кормлении. Взрослые особи ищут добычу в низинной растительности, кустарниках и деревьях. Отправляясь в длительные перелеты, они, как правило, выбирают деревья в качестве пункта назначения. Их образ полета при выходе из гнезда отражает характер их путешествия, как если бы они уже заранее знали расстояние, которое пройдет их полет. Когда они хотят пролететь на короткие расстояния, они выходят из гнезда с горизонтальный траектория, чуть выше верхнего края растительности и обычно на высоте 1,0–1,5 м над уровнем земли. Когда их полет требует больших расстояний, они покидают гнездо на высоте 3–4 м над землей, когда расстояние полета составляет около 10–15 м. Чрезвычайно длинные полеты, превышающие или 100 м, предполагают, что оса летит на большой высоте, измеряемой на высоте 17 м, и эти осы очень быстро поднимаются, вылетая из гнезда.[7]

Летом репродуктивные самки (гинекологи ) летают за кормом на значительно меньшие расстояния, чем их рабочие. Когда P. metricus оса находит добыча, она обычно возвращается в то же место и ищет те же места в этом месте во время будущих походов за кормом. Это вероятно потому, что хищничество к P. metricus недостаточно, чтобы резко сократить популяцию добычи на участке. По сравнению с другими бумажными осами, P. metricus имеет тенденцию собирать корм на большие расстояния. Это может быть связано с меньшей переносимостью P. metricus из-за недостатка добычи, или из-за недостатка добычи, P. metricus неэффективен при захвате добычи. В более длительном полете, когда обнаруживается обильный источник добычи, P. metricus может эффективно кормить дальнюю добычу. Более длительные полеты облегчаются большим средним размером P. metricus по сравнению с другими видами бумажных ос.[7]

Разминание

Разминание это действие, совершаемое взрослой осой, которое включает в себя захват насекомого или кусочка насекомого, затем его жевание и раздавливание челюсти (как правило, одновременно переворачивая его и вращая передними лапами), пока он не станет мякотной консистенцией. Этот конечный продукт обычно затем скармливают личинкам. В P. metricus, самки микс фруктоза в кусок, который они малаксируют. В процессе малаксации взрослые особи питаются жидкостью или полутвердый материал, который они извлекают из провизии. У большинства ос малаксиальная добыча встречается редко и происходит только тогда, когда ее недостаточно. нектар или же нектар находится в окружающей среде. С P. metricus имеет более продолжительный срок жизни, чем другие осы, и занимаются исключительно длительным периодом воспроизведение, он малаксирует добычу и потребляет белок для ее метаболический потребности. Малаксация обычно занимает от одной до нескольких минут.[15]

Обеспечение личинок

У самок P. metricus. Сначала самка малаксирует кусочек, который нужно скормить личинке. Во время этого процесса твердые и жидкие вещества из кусочка извлекаются самкой и хранятся в ее урожае, откуда они могут срыгиваться личинкам во время еды изо рта в рот. трофалаксис. Самка срыгивает твердые экстракты из кусочка прямо в рот личинке. Затем она какое-то время ухаживает за собой. После ухода она возобновляет кормление личинки и срыгивает жидкие порции кусочка в рот личинки, после чего она еще раз расчесывает. Во время срыгивания может выделяться большая часть содержимого зоба, или самка может отказаться от значительной его части. Таким образом, самка одновременно кормит личинку и себя во время малаксации.[15]

Питание личинок самцами

Самцы тоже могут кормиться личинки в P. metricus. В конце сезона гнездования, известного как «поздний сезон», P. metricus самки уничтожают как гнездо, так и выводок, включая яйца, личинок и куколок. В то время как прекращение расплода в конце сезона является нормальным для P. metricus, реже можно увидеть прекращение расплода в середине сезона гнездования. Это происходит в ответ на паразитический инфекции. Не весь выводок уничтожен. В этом случае взрослые самки малаксируют уничтоженный выводок и скармливают его оставшемуся выводку. Во время одного из таких событий. несколько удивительно, взрослый мужчина P. metricus наблюдалось, как малаксировать личинку и кормить ее фрагментом выжившей личинке. Чаще самцы P. metricus имеют обычную привычку измельчать кусочки пищи и съедать некоторые из них, выбрасывая остальные, не кормя личинок.[16]

Изобилие и нехватка еды

Влияние меда на людей

Избыток меда влияет на людей в колонии. Если в колонии добавляются дополнительные медовый, потомство, как правило, появляется из окукливание раньше, чем обычно. У них также, как правило, более высокий процент некутикулярный телесный жир. Если у осы более высокое содержание некутикулярного жира, это также означает, что они имеют более высокую способность к воспроизводству. Фактически, некоторые эксперименты показывают, что увеличение количества некутикулярного жира в организме напрямую приводит к увеличению репродуктивного потенциала. Находясь в природе, первые выводки P. metricus Известно, что у них относительно небольшое количество жира в организме; удивительно, что после приема меда первые рабочие демонстрируют даже больше жира, чем их основательницы. Это говорит о том, что в природе колонии обычно ограничены ограничениями на доступность пищи во время предвсходовой фазы цикла гнездования, когда только одна основательница и возможные соучредительницы доступны для кормления для обеспечения рабочего расплода. В общем, это обычное дело для P. metricus хранить мед на зиму. Количество хранимого меда и продолжительность его хранения варьируются в разные годы, что свидетельствует о том, что хранение меда зависит от меняющихся факторов окружающей среды.[17]

Влияние добавок и голодания на колонию

Если в колонию добавить дополнительный мед, это не повлияет на ее долгосрочное выживание, но изменит демографические характеристики колонии. Колонии, получающие больше меда, имеют тенденцию строить больше клеток в своих гнездах и производить больше куколок. Однако общее количество взрослых самок не претерпевает значительных изменений. Колонии с добавками меда производят больше потомства в целом, но большая часть этого потомства становится репродуктивной из-за высокого содержания жира и, таким образом, покидает гнездо, оставляя после себя меньшее количество потомков. рабочие чем обычно в гнезде. Наибольшие изменения в демографии колонии происходят при значительных изменениях в раннем и среднем периодах цикла гнездования. Когда питание выводка на личиночной стадии систематически снижается, в ответ меняется вся колония. После двух недель голодания личинок основательница стремится покинуть колонию, что приводит к разрушению и гибели колонии. В ответ на голодание личинок большинство семей прекращают строительство гнезд. На стадии куколки меньше личинок, чем обычно.[18]

Динамика воспроизводства

Производство яиц самцов

Когда присутствуют основательницы, рабочим запрещается производить мужские яйца. Самая доминирующая основательница в ассоциация соучредительниц известна как α-основательница, которая делит часть воспроизводства с другими β-основательницами. На долю α-основательниц приходится львиная доля воспроизводства, откладывая 78% самок колонии и 87% самцов. Известно, что все основательницы спариваются с мужчинами как минимум дважды за свою жизнь, и они используют сперма от этих двух самцов в соотношении 9: 1, при этом большинство оплодотворений обеспечено семенами одного самца. Если все основательницы гнезда мертвы или уничтожены, откладывать яйца самцов берут на себя двое рабочих. Один из этих двух рабочих доминирует над другим и откладывает в 19 раз больше самцов. Куколкам не нужен родительский уход, и куколки развиваются во взрослых особей самостоятельно. В P. metricus, инбридинг чрезвычайно редко. Ассоциации соучредительниц обычно состоят из сводных или полных сестер, которые вышли из одного родового гнезда в предыдущем сезоне.[13]

Смертность основательницы

Как только первый выводок рабочих выходит из гнезда, основательницы перестают покидать гнездо. Есть двухдневный период отражения в котором работа не выполняется, а затем рабочие берут на себя ответственность за собирательство для гнезда. С этого момента основательница смертность равен нулю до конца сезона яйцекладки. Однако если начать наблюдать, что только самцы выходят из гнезда, можно предположить, что все основательницы колония умерли примерно 47 дней назад. Этих самцов производили не основательницы, а их рабочие дочери, которые с тех пор взяли на себя кладку яиц и производят только мужские яйца. При условии, что основательницы умрут после того, как первый выводок рабочих уже станет куколки, то есть еще хороший шанс, что колония выживет, поскольку куколки не требуют какого-либо ухода или кормления взрослых и будут развиваться сами по себе. Если основательницы умрут раньше окукливание рабочих, то колония обречена на провал, потому что выводок погибнет от голодание. В случае смерти основательницы общий продуктивность гнезда приходит в упадок, скорее всего, из-за потери родительской заботы со стороны основательниц до того, как начнется опека рабочих. В целом, смертность основательниц обычно высока в период между закладкой гнезда и появлением первого выводка рабочих. Смерть одной из основательниц приводит к пропорциональному увеличению вклада других основательниц в жизнь колонии. воспроизведение.[13]

Экология

Хищники

Polistes metricus подлежит хищничество птицами, пауками, муравьями и олени мыши. Птицы атакуют P. metricus гнездо прокалывание его боковой край и удаление куколок и более крупных личинок.[17]

Добыча

Полистес ос в том числе P. metricus охотятся на Чешуекрылые личинки (то есть гусеницы) чаще всего. Их считают универсальными хищниками.[19] Полистес также есть других насекомых.[20] P. metricus предпочитает охотиться на мягкотелую добычу, такую ​​как гусеницы и личинки десятединид и хризомелид.[7] Было высказано предположение, что манипулирование родительским кормлением играет роль в развитии личинок. Сторонники гипотеза утверждают, что сытые личинки вырастают и становятся репродуктивными взрослыми особями. Однако было обнаружено, что родительские манипуляции с расплодом не производятся. Polistes metricus.[21]

Паразиты

Паразитоиды и паразиты из Polistes metricus имеют свойство поражать колонии на разных этапах своего развития. Было показано, что C. pegasalis способен заразить колонию на любой стадии, кроме стадии яйца. C. pegasalis предпочитает заражать колонии, в которых есть личинки и куколки. X. peckii похож, потому что он предпочитает паразитировать на личинках и куколках. В отличие, X. peckii может заразить любую стадию развития. Ксенос паразиты в Грузии случаются часто.[22]

Конструкция головки Polistes metricus

Гнезда этой осы паразитируют паразитоид гусеницы пиралидная моль Chalcoela iphitalis которые питаются личинками ос и куколки ночью, крутят свои коконы в пустых ячейках.[8][9][23][24]

Поведение

Эусоциальность

Чтобы отличить работниц от самок репродуктивных ос в Полистес метрикус, поведение необходимо изучить, поскольку они морфологически похожий. Репродуктивных женщин называют королевами или основательницами. Репродуктивные королевы более развиты. яичники по сравнению с рабочими. Следовательно, женский Полистес иметь способность быть репродуктивным в зависимости от социальных и физических среда они занимают.[4] Polistes metricus считается эусоциальный организм, характеризующийся стерильными кастами, пересекающимися поколениями и совместной заботой о потомстве.[25] Polistes metricus, подобно Polistes dominula и Кольцевидный полистес, отличается от многих других продвинутых эусоциальных насекомых тем, что различие между репродуктивными самками и не репродуктивными самками тонкое.[4]

Отклонение от соотношения полов 1: 1

Polistes metricus было показано отклонение от Предсказание Фишера о соотношении полов 1: 1 между мужчинами и женщинами. Несмотря на равные родительский вклад у полов, средняя частота самок в Polistes metricus приблизительно 0,55. У большинства видов, которые отклоняются от соотношения полов 1: 1, существует степень половой диморфизм, причем более распространенный пол меньше. Polistes metricus следует этой тенденции: самки в среднем меньше самцов.[5]

Гаплодиплоидия

Как и другие насекомые отряда Перепончатокрылые, Polistes metricus имеет гаплодиплоид генетическая система.[26] Когда яйца королевы оплодотворяются, они производят диплоидных дочерей; неоплодотворенные яйца дают гаплоидное потомство мужского пола.[27] Следовательно, в колониях с моногамный королева, женщины более тесно связаны со своими сестрами, чем со своими братьями, матерями или будущими потомками. Утверждалось, что из-за родства 3/4 между гаплодиплоид сестры, существует конфликт между королевой и ее потомством женского пола. Роберт А. Меткалф утверждает, что данные об асимметричном соотношении полов не подтверждают и не опровергают гипотезу конфликта между родителями и потомками из-за производства самцов и родительских инвестиций. Исследование Меткалфа показывает, что основательницы контролируют производство самцов, ограничивая доступность спермы для рабочих.[5]

Важность гаплодиплоидии с точки зрения эволюции эусоциальности была поставлена ​​под сомнение с помощью филогенетического исследования Полистес Пикетт и др. В статье утверждается, что с помощью филогенетического теста они обнаружили, что идея о том, что гаплодиплоидия ведет к раннему развитию, мало поддерживается. социальная эволюция в роду Полистес.[10]

Конкурс местных товарищей

В популяции с предвзятым отношением полов к женщинам, согласно В. Д. Гамильтон, это может быть Local Mate Competition или LMC. Соревнование местных партнеров происходит среди предвзятых женщин, потому что братья должны соревноваться друг с другом за партнеров. Эти товарищи могли быть их сестрами; следовательно, инбридинг должен быть выше в этих население.[28] Исследование Роберта А. Меткалфа инбридинг в обоих Polistes metricus и П. вариатус с помощью фенотипических различий было установлено, что признаков инбридинга в обеих популяциях не было. Согласно исследованию Меткалфа, отсутствие инбридинга у Polistes metricus делает маловероятным появление LMC. Кроме того, было проведено исследование, которое показывает, что некоторые популяции производят только мужских репродуктивных органов. Это происходит, когда королева умирает, а рабочие откладывают яйца. Работницы не удобренный поэтому они производят мужчин, которые гаплоидный.[5]

Влияние ресурсов

Увеличение местных ресурсов, размер и репродуктивная способность

Пищевые добавки и доступ к пище не влияют на количество или размер потомства рабочих. Это может означать, что нет адаптивный преимущество делать более крупных рабочих. Стабилизирующий отбор присутствует, чтобы создать фиксированное количество рабочих независимо от размера гнезда или наличия пищи. Отбор смещается в сторону производства более сексуальных самок, чем более крупных самцов. Колонии, которые получали пищу, также производили больше репродуктивных самок, чем более крупных репродуктивных самок, что предполагает, что половое производство самок в условиях ограниченных ресурсов очень велико. дорогой. Однако самцы в среднем немного крупнее, что может означать, что количество произведенных самцов не так важно, как размер самцов. Было высказано предположение, что более крупные самцы помогают колонии, нападая на чужих самцов и защищая территорию гнезда.[29]

Питательный Уровень определенных макро- и микронутриентов меняется на протяжении жизненного цикла организма. Есть несколько больших различий в уровнях питательных веществ между работниками и гинекологами; тем не мение, гинекологи процесс липиды иначе, сохранив их. С другой стороны, различия в уровнях питательных веществ у репродуктивных личинок и непродуктивных личинок сильны. Кроме того, уровень питательных веществ не меняется на протяжении жизни как мужчин, так и женщин. Polistes metricus. Основываясь на этих наблюдениях, уровень питательных веществ на личиночной стадии имеет тенденцию коррелировать с репродуктивной способностью личинок по мере их развития.[30]

Также было показано, что увеличение пищевых ресурсов приводит к увеличению производства гинекологов за счет производства рабочих.[20]

Характеристики гнезда

Совместное использование гнезд и повторное использование гнезд

В некоторых регионах США, например на востоке Канзас, индивидуальные учредительницы Polistes metricus может содержать более одного гнезда или даже делить гнездо с другой основательницей. В случаях, когда одна основательница содержит несколько гнезд, самцы не производятся. Это явление частично связано с обширным паразитизмом, обнаруженным в восточной части Канзаса. Chalcoela iphitalis паразитирует моль что обычно встречается в гнездах Polistes metricus. Неизвестно почему Polistes metricus развил это поведение. Было высказано предположение, что такое поведение ограничивает вероятность репродуктивной недостаточности для любой основательницы.[6]

В некоторых ситуациях было замечено, что гнездо делят между двумя видами Полистес. Один случай - разделение гнезда Polistes metricus и Polistes fuscatus. Было замечено, что разные виды ос сосуществуют без конфликтов. Эволюционное значение совместного гнездования неясно. Предлагаемые гипотезы включают тот факт, что он может представлять начальные стадии межвидового мутуализм или эксплуатация.[6]

Повторное использование гнезда наблюдалось в Polistes metricus разновидность. Основательница часто использует гнездо несколько раз в течение репродуктивного сезона. Однако маловероятно, что основательницы любого вида вернутся в гнездо в следующем сезоне.[31]

Основание гнезда

Взрослая самка Полистес использовать их слюну ферменты для смягчения изделий из дерева или бумаги для образования гнезда цветоножка. Взрослая самка-основательница или основательница начинает строить ячейки гнезда. Они также откладывают яйца. В колониях с несколькими основательницами одна станет доминирующей и откладывает больше всего яиц. Как только первый рабочий развивается, гнездо переходит из фазы основания в фазу рабочего. За рабочей фазой следует репродуктивная стадия, на которой доминирующая основательница теряет контроль над другой. колония члены и рабочие откладывают стерильные мужские яйца. Промежуточным этапом является период между репродуктивной фазой и фазой основания следующего сезона. Взрослые самки гинекологов и взрослые самцы покидают гнездо, чтобы спариться.[32]

Дискриминация по гнезду

Было высказано предположение, что Polistes metricus самки различают товарищей по гнезду и других, используя генетически определенные сигналы относительно еды, материалов для гнездования или места гнездования. Эти генетически предопределенные сигналы были обнаружены в Lasioglossum zephrym, вид пчел на аналогичной Социальное уровень. Polistes metricus гинекологи могут обнаруживать и работать с бывшими товарищами по гнезду, не находясь в гнезде, в котором они родились. В ситуациях, когда нет гнезда, сородичи более терпимы друг к другу, чем сожители в Polistes metricus. Бывшие сокамерники часто считаются сестрами или другими близкими родственниками.[33]

Дискриминация сородичей не встречается у рабочих или не репродуктивных животных, что может указывать на связь между дискриминацией сородичей, доступностью питательных веществ и окружающей средой.[34]

Множественные колонии основательниц

В Polistes metricus, колонии с более чем одной маткой удачно названы множественными колониями-основательницами. Для колонии выгодно иметь много основательниц, потому что они могут защитить гнездо от узурпаторов, паразиты, и помочь восстановить гнездо, если оно будет разрушено.[35] Было показано, что особи из нескольких колоний-основательниц проводят меньше времени в гнезде по сравнению с особями из колоний, состоящих из одной основательницы. В иерархия доминирования в нескольких колониях основательница состоит из доминирующей основательницы наверху, и подчиненный под ней основательницы. Гины и рабочие осы составляют основу иерархии. Доминирующие основательницы в нескольких колониях-основательницах добывают корм для древесины, мякоть, и нектар, в то время как подчиненные основательницы совершают длительные походы за продуктами и возвращаются с большинством пропитание для колонии. Смертность основательниц увеличивается после выхода рабочих. Кроме того, менее доминирующие основательницы часто выгоняют из гнезда до того, как откладывают яйца, которые станут репродуктивными. Маловероятно, что подчиненные основательницы станут доминирующими. Наконец, если подчиненная основательница откладывает яйца, доминирующая основательница часто их съедает. На основании статуса подчиненных основательниц в колонии с несколькими основательницами может показаться, что для нее будет лучше создать новую собственную колонию. Однако создать новую колонию труднее, чем ждать, чтобы сместить королеву. Также было высказано предположение, что естественный отбор благоприятствует основательницам, у которых есть потомство, состоящее из доминирующих основательниц и рабочих.[36]

Сохранение

В МСОП имеет не оценивается этот вид ' статус сохранения.[37]

Рекомендации

  1. ^ а б c Матиас Бак; Стивен А. Маршалл; Дэвид К.Б. Чунг (2008). «Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточного Неарктического региона». Канадский журнал идентификации членистоногих. Дои:10.3752 / cjai.2008.05. ISSN  1911-2173. Получено 15 апреля 2011.
  2. ^ а б «Бумажная оса». Проект Ной. N.p., n.d. Интернет. 21 ноября 2013 г.
  3. ^ Иселы, Д (1922). «Заметки о гнездовании Polistes (Hymenoptera, Vespidae)». Бюллетень науки Канзасского университета. 14: 341–343. [Гнездовые привычки P. metricus]
  4. ^ а б c Toth, A. L .; Bilof, KB J .; Henshaw, M. T .; Хант, Дж. Х .; Робинсон, Г. Э. (2009). «Липидные запасы, развитие яичников и экспрессия генов мозга у Polistes Metricus Female». Насекомые Sociaux. 2008: 77–84. Дои:10.1007 / s00040-008-1041-2.
  5. ^ а б c d Меткалф, Роберт А. (1980). «Соотношение полов, конфликт между родителями и потомками и местная конкуренция за партнеров в социальных сетях Polistes Metricus и Polistes Variatus». Американский натуралист. 116 (5): 642. Дои:10.1086/283655.
  6. ^ а б c Гамбоа, Джордж Дж (1981). «Совместное использование гнезд и поддержание нескольких гнезд бумажной осой, Polistes Metricus». Журнал Канзасского энтомологического общества. 54 (1): 153–55.
  7. ^ а б c d е Роса, Хизер (1978). «Пищевые полеты двух видов ос-полистес (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я Бом, М. (1977). "Цикл гнездования бумажной осы, Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества.
  9. ^ а б Кромбейн, Карл Ворс (1979). "Веспоидея". В Krombein, Karl V .; Херд, Пол Д. Младший; Смит, Дэвид Р .; Беркс, Б. Д. (ред.). Каталог перепончатокрылых в Америке к северу от Мексики. 2. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. п. 1515. Дои:10.5962 / bhl.title.5074.
  10. ^ а б Пикетт, Курт М .; Карпентер, Джеймс М .; Уилер, Уорд С. (2006). "Систематика Polistes (Hymenoptera: Vespidae), с филогенетическим учетом гипотезы гаплодиплоидии Гамильтона". Анна. Zool. Фенничи. 43: 390–406.
  11. ^ «Поиск природы - Polistes metricus - Семейство осы веспидовых (Vespidae)». fnanaturesearch.org.
  12. ^ Элизабет Аревало, Джоан Э. Штрассманн и Дэвид К. Квеллер (июнь 1998 г.). «Конфликт интересов у социальных насекомых: продукция самцов у двух видов полистов». Эволюция. 52 (3): 797–805. Дои:10.2307/2411273. JSTOR  2411273. PMID  28565249.
  13. ^ а б c Меткалф, Боб (1977). «Внутригнездовое родство в метрике Social Wasp Polistes: генетический анализ». Поведенческая экология и социобиология. 2: 339–351. Дои:10.1007 / bf00299504.
  14. ^ Хант, Джеймс, Х. (2007). Эволюция социальных ос. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Oxford University Press, Inc.
  15. ^ а б Хант, Дж (17 августа 1984 г.). «Питание взрослых особей во время кормления личинок у примитивно эусоциальной осы, говорит Polistes metricus». Насекомые Sociaux. 31 (4): 452–460. Дои:10.1007 / bf02223659.
  16. ^ Хант, J (30 октября 1978 г.). «Питание личинок самцами Polistes fuscatus и Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae)». Насекомые Sociaux. 26 (3): 247–251. Дои:10.1007 / bf02223803.
  17. ^ а б Росси, А (1988). «Добавки меда и его последствия для развития: доказательства ограничения пищи у бумажной осы, Polistes metricus». Экологическая энтомология. 13 (4): 437–442. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1988.tb00376.x.
  18. ^ Хант, J (2002). «Питание влияет на демографию колонии бумажных ос, Polistes metricus». Экологическая энтомология. 27 (4): 467–474. Дои:10.1046 / j.1365-2311.2002.00369.x.
  19. ^ Ходжес, Аманда С. (декабрь 2002 г.). "История жизни Polistes metricus Скажите: исследование поведения и естественных врагов-паразитов " (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-12-03. Получено 2013-11-19.
  20. ^ а б Карсай, Иштван и Джеймс Х. Хант. «Количество пищи влияет на черты потомства бумажной осы (Hymenoptera: Vespidae)». Экологическая энтомология 31.1 (2002): 99-106. Распечатать.
  21. ^ Metcalf, R.A .; Уитт, Г. С. (1977). «Относительная инклюзивная приспособленность в социальной осе. Polistes metricus". Поведенческая экология и социобиология. 2 (4): 353–360. Дои:10.1007 / bf00299505.
  22. ^ Ходжес, Аманда; Ходжес, Грегори; Эспели, Карл Э. (2003). "Паразитоиды и паразиты Polistes metricus Скажите (Hymenoptera: Vespidae) в Северо-Восточной Грузии ». Анналы энтомологического общества Америки. 96 (1): 61–64. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2003) 096 [0061: papopm] 2.0.co; 2.
  23. ^ Мэдден, А. А .; Дэвис, М. М .; Спаркс, П. Т. (2010). "Первый подробный отчет о паразитоидном выводке у инвазивной популяции бумажной осы. Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке » (PDF). Насекомые Sociaux. 57 (3): 257–260. Дои:10.1007 / s00040-010-0079-0.
  24. ^ Литте, Марсия (1979). "Mischocyttarus flavitarsis в Аризоне: Социальная и гнездовая биология полистиновой осы ». Zeitschrift für Tierpsychologie. 50 (3): 282–312. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1979.tb01033.x.
  25. ^ Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (17 февраля 2012 г.). Введение в поведенческую экологию (Kindle Locations 9455-9457). Вайли. Kindle Edition.
  26. ^ Маховальд, Майкл и Эрик Фон Веттберг. «Определение пола у перепончатокрылых». Определение пола у перепончатокрылых. N.p., n.d. Интернет. 15 сентября 2013 г.
  27. ^ Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (17 февраля 2012 г.). Введение в поведенческую экологию (местоположения Kindle 6379-6381). Вайли. Kindle Edition.
  28. ^ Гамильтон, В. Д. (1967). «Чрезвычайное соотношение полов». Наука. 156 (3774): 477–88. Bibcode:1967Научный ... 156..477H. Дои:10.1126 / science.156.3774.477. PMID  6021675.
  29. ^ Сил, Дж. Н. и Дж. Х. Охота. «Пищевая добавка влияет на особенности жизненного цикла на уровне колоний у ежегодных социальных осей Polistes Metricus (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux 51.3 (2004): п. стр. Распечатать.
  30. ^ Джадд, Тимоти М., Роксана М. Магнус и Мэтью П. Фаснахт. «Профиль питания социальной Wasp Polistes Metricus: различия в уровнях питательных веществ между кастами и изменения внутри каст в течение годового жизненного цикла». Журнал физиологии насекомых 56.1 (2010): 42–56. Распечатать.
  31. ^ Старр, К. К. (1976). «Повторное использование гнезд Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae) и возможное ограничение множественных ассоциаций основательниц паразитоидами». Журнал Канзасского энтомологического общества. 49 (1): 142–144.
  32. ^ Рив, Х. К. 1991. Polistes. Стр, 99-148. В К.Г. Росс и Р.В. Мэтьюз (ред.) Социальная биология ос. Комсток, Итака, штат Нью-Йорк.
  33. ^ Росс, Нэнси М .; Гамбоа, Джордж Дж. (1981). «Дискриминация сородичей у социальных ос (Polistes Metricus, Hymenoptera: Vespidae)». Поведенческая экология и социобиология. 9 (3): 163–65. Дои:10.1007 / bf00302933.
  34. ^ https://getd.libs.uga.edu/pdfs/hodges_amanda_c_200212_phd.pdf
  35. ^ Хьюз, Колин Р .; Strassmann, Joan E. (1988). "Foundress Mortality after Worker Emergence in Social Wasps (Polistes)". Этология. 79 (4): 265–80. Дои:10.1111/j.1439-0310.1988.tb00716.x.
  36. ^ Гамбоа, Джордж Дж .; Heacock, Bradley D.; Wiltjer, Susanna L. (1978). "Division of Labor and Subordinate Longevity in Foundress Associations of the Paper Wasp, Polistes metricus". Журнал Канзасского энтомологического общества. 51 (3): 343–352.
  37. ^ "Polistes metricus". Разновидность. GBIF. Получено 22 января 2020.